Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Принцип необратимости эволюции сформулировал Дарвин: "Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться вновь, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни". По другим сведениям закон необратимости эволюции был сформулирован бельгийским палеонтологом Долло (1893). Если орган подвергся редукции и исчез, то вновь он никогда не появляется. Взамен утраченного органа может появиться его заместитель, выполняющий аналогичную функцию, однако это будет совсем другой орган, по происхождению ничего общего не имеющий с исчезнувшим.

Повторяемость условий вызывает конвергентное сходство у организмов. Так, форма тела современных дельфинов напоминает форму тела мезозойских ихтиозавров. Переход некоторых наземных позвоночных, например дельфинов, в водную среду сопровождался лишь конвергентным изменением конечностей, а не принципиальной их перестройкой по возвратному пути к рыбам. Конвергенция затрагивает только изменение внешнего строения органов. Внутреннее строение ласт у дельфина или кита сохраняет основные признаки пятипалой конечности, свойственные млекопитающим.

Ч. Дарвин и его последователи доказали, что при повторении условий могут повторяться некоторые признаки ( рис. 34), но сами виды отличаются друг от друга не отдельными признаками, а сложным комплексом признаков. Повторение всего комплекса признаков статистически невероятно. Генофонд популяций постоянно обновляется в результате мутаций и поэтому никогда не копирует генофонда предыдущих поколений. Генетически обновленная популяция вступает в другие отношения с окружающей средой, и результаты естественного отбора будут иными. Закон необратимости эволюции отражает неповторяемость эволюционного процесса, сущность которого не в повторении, а в образовании нового качества.

Самое существование органических форм необходимо предполагает их непрерывное историческое развитие. В этом смысле можно было бы, на основании теории естественного отбора, говорить, о законе неограниченности и неизбежности эволюционного процесса .

Покуда органический мир существует, он неизбежно исторически развивается, а самое развитие обеспечивает дальнейшее существование его. При этом само собою понятно, что развитие это неизбежно происходит на фоне изменяющихся условий среды. Следовательно, на протяжении геологической истории земной коры организмы сталкивались и будут (в геологическом будущем) сталкиваться с новыми условиями. Поэтому всегда возникали и будут возникать новые органические формы. В этом смысле нужно решительно предостеречь против так называемых предельческих теорий, пытающихся утверждать, что органическая эволюция ограничена. Разумеется, возможности изменяемости каждой отдельной формы ограничены. Однако вид, как целое, обладает широкими возможностями изменяемости, превращаясь в другие виды. Образованием новых родов, семейств, отрядов, классов и типов границы изменяемости все более расширяются. Нельзя при этом забывать важнейший факт, доказывающий несостоятельность предельческих теорий. Он состоит в недостижимости абсолютной целесообразности. В самом деле ведь лик земли непрерывно изменяется и притом не только в силу космических и земных физико-химических воздействий ла него, но и под влиянием самих организмов, составляющих биосферу нашей планеты.

Органический мир, уже самым фактом своего существования, меняет среду своего обитания. Он воздействует на строение и состав почвы, на режим водных бассейнов, на состав атмосферы, на ландшафты в целом, на их фауну и флору. Любой организм, используя среду обитания, обусловливает своею деятельностью ее изменение, как неизбежное следствие существования его. Достаточно вспомнить роль бактерий в жизни почвы и растительности, роль корневой системы в изменении структуры почвы, значение насекомых, дождевых червей и роющихся грызунов в аэрации почв, в изменении ее качественного состава, ее растительности и т. п. Но изменяя среду обитания, организмы, тем самым, создают новую среду и новые отношения с ней, которые требуют и новых форм или новых оттенков приспособлений, т. е. новых эволюционных преобразований.

Из сказанного выше понятно, что абсолютная приспособленность не достижима и что любое приспособление всегда относительно, и всегда в новых условиях другая организация, возникшая за счет неисчерпаемого резерва мутантов, биотипов и миксобиотипов, вытесняет предшествующую. Легко понять, что остановка эволюции не возможна.

Из сказанного вытекает и постановка вопроса о необратимости эволюционного процесса.

Вымершие виды и их группы никогда не появляются вновь. В этом смысле эволюция полностью необратима. Закон необратимости эволюции был впервые ясно сформулирован Дарвином. «Если вид однажды исчезает с лица земли, мы не имеем оснований думать, что та же самая, тождественная форма когда-нибудь появится вновь». «Группа, однажды исчезнувшая, никогда не появляется вновь…» (Происхождение видов, гл. XI).

Необратимость эволюции (закон Дарвина) является естественным следствием следующих причин. Если вид вымер повсеместно, то тем самым нарушена непрерывность его развития. Следовательно, с вымершим видом исчезает, прежде всего, та генетическая линия развития, которую он представлял.

Однако, причина неповторимости вымершего вида имеет и другое основание. Вид вымирает, как мы видели, в результате биологического регресса, т. е. потери приспособленности в новых условиях. Условия существования полностью неповторимы (изменилась абиотическая среда, возникли новые виды и т. д.). Поэтому полностью неповторим и вымерший вид, хотя бы даже его потомки и продолжали существовать. Таким образом, неповторимость отношений делает каждый вид также неповторимым. Эволюция никогда не имеет и не может иметь обратного движения.

Долло (1893) предложил следующее положение: «организм не может вернуться, даже частично, к предыдущему состоянию, которое уже было осуществлено в ряду его предков».

Это означает, что орган, подвергшийся в филогенетическом ряду рудиментации, никогда не появляется у потомков в прежней силе; если орган исчез, он никогда не возобновляется. Если потомки проникли в ту же среду, в которой жили предки, то исчезнувший орган, нужный в этой среде, все же не возвращается, а функционально заменяется другим (Абель, 1912). Значительное количество фактов подтверждает эти положения. Так, наземное позвоночное, вторично ставшее водным, вновь приобретает хвостовой и спинной плавники (киты). Однако, эти плавники не гомологичны соответствующим плавникам рыб, представляя собою лишь конвергентные образования. «Повторение» достигается на совершенно новой основе, т. е. не есть повторение.

Однако особенно убедительны случаи, когда мы имеем дело с рядом форм одной естественной группы.

Жившая в триасе черепаха Proganochelis была первично наземной формой (хтонобионт) и имела сплошной панцырь. В юре и мелу существовали потомки триасовых форм черепахи Protosphargis, Archelon и др., впервые перешедшие к жизни гидробионтов. Панцырь оказался у них редуцированным, с широкими отверстиями (фонтанелями). В олигоцене и миоцене потомки этих черепах (род Psephophorus) вторично возвращаются к прибрежной жизни. Их нишей становится зона прибоя. И вот у них снова появляется панцырь. При этом однако не произошло разрастания старого панцыря, а образовался совершенно новый, вторичный панцырь (поверх филогенетически утраченного).

Итак, в подобных случаях закон необратимости эволюции подтверждается. Однако, в той форме, в какой этот закон был сформулирован Долло и Абелем, он не может быть абсолютизирован. Известны и противоположные случаи, когда можно говорить о возникновении древних или анцестральных признаков. Так, Сушкиным (1915) было указано, что у человека, например, в качестве анцестрального признака, появляется двойная лобная кость. У пингвинов задняя конечность отличается некоторыми примитивными чертами в строении цевки, - даже более примитивными, чем у археоптерикса. Если закон Долло всегда верен, то, как указывает Сушкин, следовало бы допустить, что пингвины обособились от общего ствола птиц еще до появления археоптерикса, что, очевидно, не верно. Таким образом, закон Долло. о необратимости эволюции не имеет абсолютного значения. Уязвимость закона Долло объясняется тем, что он построен на неправильной посылке: он пытается обосновать необратимость эволюции отдельных органов. В таком виде он не может иметь абсолютного значения, так как (и это необходимо твердо помнить) эволюируют не отдельные органы, а целостные организмы. Поэтому действительно абсолютное значение имеет не закон Долло, а упомянутый закон Дарвина.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

На примере эволюции глюкокортикоидного рецептора (ГР) — белка, управляющего реакцией клеток на «гормон стресса» кортизол, — удалось показать, как эволюционные изменения могут становиться необратимыми. ГР приобрел свою нынешнюю функцию, попутно утратив прежнюю, свыше 400 млн лет назад в результате замены всего лишь двух ключевых аминокислот. Такое изменение вполне обратимо. Однако в ходе последующей эволюции рецептора в нем накопилось множество дополнительных мутаций, которые немного улучшили выполнение новой функции, но полностью лишили белок возможности вернуться к исходному состоянию.

Первая часть полученных результатов была опубликована два года назад в журнале Science (Ortlund et al., 2007. Crystal Structure of an Ancient Protein: Evolution by Conformational Epistasis // Science . V. 317. P. 1544-1548; полный текст — PDF, 410 Кб). Выяснилось, что белок AncGR1 представлял собой сравнительно слабо специализированный рецептор, который реагировал на широкий круг так называемых минералокортикоидов , в том числе альдостерон и деоксикортикостерон. Этот рецептор реагировал также и на кортизол, но значительно слабее. Белок AncGR2, напротив, был специализированным рецептором, избирательно реагирующим на кортизол (как и современные ГР человека и других наземных позвоночных).

Смена функции рецептора при переходе от AncGR1 к AncGR2 была связана с заменой 37 аминокислот в той области белковой молекулы, которая отвечает за связывание стероидного гормона. Ученые выяснили, что ключевую роль в смене функции сыграли две из 37 замен (см. рисунок). Первая из них (замена серина (S) пролином (P) в позиции 106; обозначается S106P) изменила конфигурацию активного центра белковой молекулы таким образом, что аминокислота, находящаяся в 111-й позиции, оказалась рядом с уникальной гидроксильной группой кортизола, которая отсутствует у других стероидных гормонов. Вторая замена (L111Q) произошла как раз в 111-й позиции и привела к тому, что молекула кортизола стала прикрепляться к активному центру ГР дополнительной водородной связью. В дальнейшем произошли еще три замены, которые усилили новую функцию ГР (избирательное связывание кортизола), снизив его сродство к минералокортикоидам. Эти три замены, однако, снизили также и стабильность пространственной конфигурации белковой молекулы. Чтобы эти три замены смогли зафиксироваться, должны были произойти еще две замены, которые авторы назвали «разрешающими» (permissive) — в том смысле, что они сгладили вредные эффекты других замен и позволили им закрепиться в ходе естественного отбора.

Таким образом, для смены функции ГР в общей сложности понадобилось 7 аминокислотных замен — две «ключевые», три «оптимизирующие» и две «разрешающие». Авторы экспериментально показали, что если внести в белок AncGR1 соответствующие 7 изменений, белок приобретает новую функцию (то есть начинает избирательно связывать кортизол и перестает реагировать на минералокортикоиды). Такой белок (AncGR1 с семью заменами) функционирует почти так же, как AncGR2, который, как мы помним, отличается от AncGR1 не семью, а 37 заменами. Остальные 30 замен, по всей видимости, либо являются нейтральными (то есть зафиксировались случайно в результате генетического дрейфа), либо они способствовали оптимизации новой структуры и функции белка, но лишь в очень небольшой степени.

В новой работе, опубликованной в последнем номере журнала Nature , авторы показали, что некоторые из этих 30 «не очень нужных» замен, без которых белок ГР вполне мог бы обойтись, имели важный побочный эффект. Как выяснилось, они закрыли для белка возможность возврата к исходной функции, то есть сделали произошедшее ранее изменение эволюционно необратимым.

Естественный отбор не умеет заглядывать в будущее. Он не может зафиксировать вредную мутацию только потому, что она окажется полезной позже, когда зафиксируется следующая мутация. Поэтому возможны только такие эволюционные траектории, в которых каждый единичный шаг является либо полезным здесь и сейчас, либо, на худой конец, нейтральным. Пока новая функция ГР обеспечивалась только семью аминокислотными заменами, о которых говорилось выше (двумя «ключевыми», тремя «оптимизирующими» и двумя «разрешающими»), эволюция ГР еще могла повернуть вспять. Для этого было бы достаточно изменить направленность отбора. Допустим, древним позвоночным — предкам костных рыб и тетрапод — вдруг стало бы выгодно, чтобы их ГР снова начал реагировать на минералокортикоиды. В этом случае могли бы сначала вернуться в исходное состояние «оптимизирующие» мутации. Это привело бы к небольшому увеличению чувствительности ГР к минералокортикоидам, и поэтому такое изменение могло быть поддержано отбором. В дальнейшем можно было бы ожидать обращения вспять двух «ключевых» мутаций — это привело бы к полному восстановлению прежней функции.

Как мы уже знаем, если внести в белок AncGR1 семь мутаций, он меняет функцию: начинает избирательно реагировать на кортизол и перестает обращать внимание на минералокортикоиды. Понятно, что если вернуть эти семь аминокислот в исходное состояние, белок вернется к своей исходной функции. На этом этапе эволюция еще обратима. Однако когда авторы вернули в исходное состояние те же семь аминокислот в белке AncGR2, никакого возврата к прежней функции не произошло. Вместо этого получился абсолютно бесполезный белок, который не реагировал ни на кортизол, ни на минералокортикоиды. Причина, очевидно, кроется в тех 30 «дополнительных» мутациях, которые отличают AncGR2 от AncGR1.

Авторы провели всесторонний анализ этих 30 аминокислотных замен и пришли к выводу, что как минимум пять из них мешают возврату белковой молекулы к исходной пространственной конфигурации, необходимой для связывания минералокортикоидов. «Пользы» от этих замен, по-видимому, было не очень много: они лишь слегка повысили стабильность новой конфигурации, необходимой для связывания кортизола. Но они тем не менее зафиксировались, потому что естественный отбор «видит» только сиюминутную выгоду, пусть и небольшую, и не может заглянуть даже на шаг вперед. Таким образом, отрезание пути к отступлению — своеобразное эволюционное сжигание мостов — оказалось случайным побочным эффектом мелких, второстепенных эволюционных «работ» по оптимизации новой функции.

Возврат этих пяти мутаций в исходное состояние крайне маловероятен, потому что от такого возврата организм не получает никакой мгновенной выгоды: новая функция начинает выполняться чуть хуже, старая не восстанавливается. А пока эти пять мутаций не вернутся в исходное состояние, остается невозможной (= однозначно вредной) реверсия тех семи аминокислотных замен, которые обеспечили смену функции белка.

Сколько интересных возможностей было безвозвратно потеряно в ходе эволюции из-за «недальновидности» ее главного распорядителя — естественного отбора? Точного ответа на этот вопрос пока нет, но не исключено, что потерянных возможностей было гораздо больше, чем реализованных.

Эволюционный процесс характеризуется необратимостью. Положение о необратимости эволюции впервые сформулировал в 1893 году бельгийский палеонтолог Л. Долло (1857-1931). Суть этого положения, названного впоследствии законом Долло, заключается в том, что организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к прежнему состоянию морфофизиологической организации. Так, жабры и плавники рыб, утраченные их потомками-тетраподами, никогда не восстанавливались у вторично осваивавших водный образ жизни пресмыкающихся и млекопитающих (хвостовой плавник и ласты у ихтиозавров и китообразных лишь внешне напоминают плавники рыб при глубоком отличии их внутреннего строения). Необратимость эволюции - статистическая закономерность, вытекающая из невероятности полного возврата к предыдущему (предковому) состоянию множества процессов, реализовавшихся в генотипе и фенотипе той или иной группы организмов.

В основе эволюции структур лежат процессы дифференциации и интеграции. Принцип дифференциации установлен в 1851 году французским зоологом А. Мильн-Эдварсом (1800-1863), принцип интеграции впервые описан Г. Спенсером (1820-1903). Морфофизиологическая дифференциация - это развитие в процессе эволюции из одной структуры нескольких разнокачественных структур, выполняющих различные, более узкие (частные) функции. В качестве примера дифференциации можно привести подразделение первоначально просто устроенной пищеварительной трубки (выполняющей единую общую функцию расщепления и всасывания продуктов расщепления) на отделы (рот, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник), в которых пища подвергается уже специфическим воздействиям (механической обработке, химическому расщеплению, всасыванию и т.д.).

С дифференциацией неразрывно связан процесс интеграции. Интеграция - это целесообразное объединение и координация действий разных частей целостной живой системы. Если дифференциация приводит к увеличению степени соподчинённости частей (органов) организму как целостной системе, то интеграция проявляется в объединении органов в функционально единые системы, обеспечивающие одну из сторон жизнедеятельности организма.

В основе морфофункциональных преобразований отдельных органов лежит мультифункциональность (полифункциональность) - выполнение данным органом одновременно нескольких функций, среди которых обычно можно выделить главную (основную) функцию и ряд второстепенных. Например, основной функцией плавательного пузыря лучепёрых рыб является гидростатическая (регуляция плавучести путём изменения объёма). Наряду с этим он используется также как барорецептор, сигнализируя о глубине погружения, как аппарат трансформации звуковых колебаний, повышающий чувствительность органа слуха, а у примитивных лучепёрых (кистепёрых) выполняет функцию органа дыхания.

Наиболее часто эволюция органов проходит способом смены функций, при котором одна из второстепенных функций органа под влиянием измененных отношений организма с внешней средой становится более важной (главной), чем прежняя главная функция. Так, у предков позвоночных кожные чешуи в области смыкающихся краёв челюстей преобразовались в зубы, выполняющие другую главную функцию: вместо механической защиты - функцию захвата, удержания и размельчения корма. У растений, например, лепестки венчика цветка произошли от листьев, сменивших функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых для опыления. Смена функций впервые описана немецким зоологом Антоном Дорном (1840-1909). Возможность смены функций основана на мультифункциональности органов. При смене функции изменяется, соответственно, и направление эволюционных преобразований, т.к. естественный отбор совершенствует структуру органа, в первую очередь по отношению к его главной функции.

Преобразование функций органов в филогенезе может происходить также способом расширения функций. Расширение функций заключается

Рис. 160. Эволюция сердца позвоночных:

1 – двухкамерное сердце рыб; 2 – трёхкамерное сердце земноводных; 3 – трёхкамерное сердце пресмыкающихся с неполной перегородкой в желудочке; 4 – четырёхкамерное сердце млекопитающих; П – предсердие; Ж – желудочек

в приобретении органом (структурой) в ходе эволюции новых функций с сохранением уже имеющихся. Расширение функций впервые описал в 1912 году немецкий зоолог Л. Плате (1862-1937). Например, у теплокровных животных кровеносная система участвует в регуляции теплообмена со средой, у млекопитающих она обретает также функцию обеспечения иммунитета. Л. Плате описал ещё один способ эволюционных преобразований органов - интенсификацию, или усиление функций. Его суть заключается в увеличении в ходе эволюции числа функциональных единиц и соответствующем усложнении строения органа. В качестве примеров можно рассмотреть усложнение строения сердца (двухкамерное, трёхкамерное, четырёхкамерное) и интенсификацию его функций (рис. 160), усложнение строения головного мозга и интенсификацию функций центральной нервной системы.

Два способа преобразования в ходе эволюции органов (субституция функций, разделение функций) описаны в 1931 году А.Н. Северцовым (1866-1936). Субституция функций (гетеротопная субституция) - это утрата в ходе эволюции одной из функций и замещение её другой, биологически равноценной, однако выполняемой уже другим органом, расположенным в другом месте. Например, функция перемещения посредством конечностей замещена у змей перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползанием), дыхание с помощью жабр (извлечение О 2 из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Разделение функций сопровождается разделением органа на самостоятельные отделы. Так, единый непарный плавник разделился у рыб (рис. 161) на спинной и анальный (рули), а также хвостовой (движитель).

Рис. 161. Схема разделения единого непарного плавника у рыб

Второй вид субституции - субституция органов (гомотопная субституция), описана немецким зоологом Н. Клейненбергом (1842-1897). Её сущность заключается в замене одного органа другим, несущим подобную функцию и занимающим то же положение (хорда, например, замещается хрящевым скелетом, а последний - костным позвоночником).